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養分吸收

作者:匯感農業百科  閱讀:次  類別:農業化學卷

     植物從環境中攝取養分的過程。養分吸收以可逆電化學梯度進行,亦可沿電化學梯度進行。前者需要消耗代謝能,稱為主動吸收;后者只是間接與代謝過程相聯系,吸收過程不需供應代謝能,稱為被動吸收。根是植物吸收養分的主要器官,但地上部亦可吸收。根外追肥就是通過枝、葉吸收的。

    植物吸收養分的形態 在一般情況下,植物常吸收無機離子(表1),但也可吸收簡單的有機養分,例如氨基酸。也可吸收分子態養分。

表1 植物吸收養分的主要形態及土壤溶液中的一般形態

    

    植物吸收養分的特點 植物吸收養分不是簡單的物理過程,其特點為:①對各種養分的吸收有選擇性。其吸收速度與吸收量皆不相同;②可逆電化學勢梯度吸收養分。在土壤溶液中養分濃度遠低于細胞液中的濃度時,根仍可吸收,其動力是來自代謝能的供應;③不同植物或品種之間存在基因型差異,在同樣環境下,其吸收利用養分的情況不同。例如,在磷脅迫條件下,不同植物或品種對磷的吸收速度有很大差異,凡單位重量根的表面積較大的,對磷的吸收速度亦較快。

    吸收養分的動力 植物根吸收養分可以是被動的。它不需要代謝供應能量,可沿電化學勢梯度,通過質膜內的載體(carriers)或離子通道(ion channels)擴散入內,亦可通過杜南平衡(Donnan equilibrium)的原理,在細胞內積累離子;也可以是主動的。主動吸收需要代謝供應能量,通過H+泵ATP酶的作用,逆電化學勢梯度進行(見養分的被動吸收、養分的主動吸收),二者同時存在。但主動吸收養分的方式常占主導地位,當土壤溫度降低或用呼吸抑制劑處理,使植物根系呼吸受抑制的同時,根對養分的吸收亦受到抑制。下圖為離子通過生物膜運輸的示意。

    

通過生物膜的離子運輸及信息傳遞示意圖

A.離子泵;B.離子通道;R,C.信息感受及傳遞的偶聯蛋白;載體

    主動吸收和被動吸收的推斷 要鑒定植物攝取某種養分是主動吸收或被動吸收,利用楞斯特(Nernst)方程式有助于判別其動力的性質。該方程式是描述在平衡狀態下,離子通過膜的分布及電勢梯度間的關系。

    

式中 Et為膜內(細胞內)的電勢;E0為膜外(細胞外)的電勢;為離子j的電勢;為膜外溶液中離子j的活度(活度a與濃度c的關系為a=fc,f為活度系數,即溶液的實際濃度除有效濃度的商,在稀溶液中f≈1,a≈c);為膜內溶液中離子j的活度;R為氣體常數;T為絕對溫度;Zj為離子j的凈電荷,如指陰離子,前面加負號。

    可用微電極測定某種離子在膜內外的電勢梯度及膜內外的離子濃度,將測定值代入楞斯特方程式,求出E的計算值。如以Ecal表計算的電勢值,Em表測定的電勢值,Ed表Em-Ecal的差,則

Em-Ecal=Ed

Ed為吸收離子的動力(driving force)。對陽離子而言,當Ed為負值時表示被動吸收,Ed為正值時表示主動吸收;陰離子則反之,Ed為負值時表主動吸收,為正值時表被動吸收。

    測定麗藻屬(Nitella)植物細胞內外的離子濃度及電勢差結果如下表。麗藻為大細胞的海藻,較便于測定。如用整株植物研究就頗為困難,因為植物先端分生組織是根吸收的離子的很強的庫,情況遠較復雜。

表2 麗藻(Nitella translucens)中離子的電勢梯度的測定值

(Em)、計算值(Ecal)和吸收離子的動力(Ed)

    

    實際上活細胞較外界溶液有較強的負電荷,所以陰離子一般都是主動吸收。當細胞內陰離子濃度高于外界溶液時,就要靠代謝供應能量才能吸收,NO3-、Cl-、SO42及H2PO4-都是逆電化學勢梯度積累;但陽離子的情況不同,不需供應代謝能也可在細胞內積累(見養分被動吸收)。例如K+,一般在細胞外K+濃度較高時即可被動吸收,如細胞外的K+濃度較低時就需供應代謝能進行主動吸收。

    有很多環境因子影響根對養分的吸收,例如,當溫度過高、過低;氧氣缺乏;土壤pH值不適以及離子間相互競爭等都使根吸收養分的量明顯降低,甚至不能吸收。栽培作物時應改善環境條件,促進養分的吸收,使施用的肥料能充分發揮作用。

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